II. La symbiose lichénique
1. Les deux partenaires
Les lichens sont généralement formés de deux partenaires aux relations étroites ; dans certains cas, cette association peut inclure trois espèces différentes. Les cellules algales sont entrelacées au sein des filaments du champignon (Figure 1). Au vu de la dominance du partenaire fongique, cette association est souvent considérée comme un champignon lichénisé.
a. Mycobionte
Le partenaire fongique (mycobionte ou mycosymbiote) est assuré en majorité par un Ascomycète (99 % des lichens) comme les anciennes familles des Pyrénomycètes ou des Discomycètes : dans ce cas, il est question d’ascolichen. Le dernier pourcent restant correspond aux associations faisant intervenir un Basidiomycète avec une trentaine d’espèces lichéniques majoritairement tropicales : il s’agit des basidiolichens. Les cellules du champignon, appelées hyphes, sont longiformes à paroi mince et présentent des cloisons transversales. Ces filaments sont plus ou moins ramifiés (Figure 1). À chaque espèce de lichen correspond à une espèce distincte de champignon.
Figure 1. Structure d’un lichen en coupe transversale
b. Photobionte
Le partenaire algale (photobionte, photosymbiote ou phycosymbiote) est assuré soit par une algue verte ou Chlorophyceae (chez 90 % des lichens : chlorolichens), soit par une cyanobactérie ou Cyanophyceae (chez 10 % des lichens : cyanolichens). Les cellules algales sont appelées gonidies (Figure 1). Les chlorolichens possèdent de la chlorophylle et des grains d’amidon ou des gouttelettes lipidiques de carotène, et sont représentés majoritairement par deux familles : les Chloroccaceae (Trebouxia) et les Trentepohliaceae (Trentepohlia). Pour les cyanolichens, la famille la plus présente est celle des Nostocaceae (Nostoc), présentant des cellules en forme de chapelets de coloration bleu-vert (chlorophylle et phytocyanine).
2. Nutrition et relations biochimiques
La symbiose lichénique est basée sur la complémentarité des métabolismes entre l’algue autotrophe et le champignon hétérotrophe. La nutrition en carbone est donc réalisée par le photobionte, cédant au champignon l’excès de matière carbonée synthétisée sous forme d’hydrates de carbone solubles, ainsi que d’autres produits de la photosynthèse. Cependant, il est fréquent que le bilan carboné soit en faveur de la respiration (même chez les lichens riches en cellules algales dans des conditions propices pour une activité photosynthétique). Ceci appuie l’hypothèse d’une source carbonée supplémentaire, comme cela est connu chez les lichens saprophytes se développant sur substrats organiques.

En contrepartie de cet apport en carbone, le mycobionte fournit l’eau issue de l’air ambiant captée par la surface du thalle. Cette eau permet l’alimentation en sels minéraux (macro- et micronutriments), ainsi qu’en vitamines indispensables pour la croissance du photobionte. La faible teneur en eau (entre 2 et 10 % du poids sec) les rend susceptibles de se dessécher, entraînant une diminution de l’activité photosynthétique. Il y a alors épaississement du cortex, devenant opaque et empêchant les ultraviolets d’atteindre l’algue. Les lichens ont néanmoins une grande capacité de reviviscence (réhydratation rapide permettant la reprise des fonctions métaboliques) du fait de leur caractère poïkilohydre (teneur en eau dépendant du milieu environnant).

La nutrition azotée est en partie assurée par les particules et les solutions provenant de l’atmosphère NH4+ rapidement converti en acides aminés et NO3 ou bien de N2 atmosphérique uniquement chez les cyanolichens. Le substrat constitue une seconde source en azote organique, notamment via les excréments d’oiseaux (lichens ornithocoprophiles).

Après transformation des sucres reçus par le champignon, ces substances modifiées ont pour but de maintenir la turgescence du lichen, protégeant ainsi la structure de la dessiccation. Les champignons synthétisent donc des métabolites secondaires (antibiotiques et acides lichéniques), acides dérivés pour la plupart des depsides ou des depsidones régulant le nombre de gonidies (Tableau 1). Le thalle protège en partie les cellules algales des ultraviolets. 
Tableau 1. Exemple de substances lichéniques déterminées par réactions colorées
réactions colorées
subtance lichénique
K+ violet
pariétine
K+ jaune brunâtre
acide fumarprotocétrarique
P+ jaune
atranorine
K+
K+ jaune ou orange
P+ rouge brique
acide physodalique
P+ orange
acide stictique
P+ jaune pâle
acide hyostictique
K+ jaune ou rouge
P+ rouge
acide salazinique
C+ rouge
acide gyrophorique
C+
C+ rose
acide olivétorique
KC+ jaune
acide usnique
KC+ rouge
acide lobarique
K−
KC+
KC+ jaune orange
acide barbatique
C−
KC+ rose
norlobaridone
P+ rouge
acide alectorique
KC−
P+ jaune soufre
acide psoromique
3. Relations cytologiques
Les lichens présentent d’étroites interactions au niveau cellulaire. Le champignon est capable de pénétrer directement dans le cytoplasme des cellules algales (pénétration intracellulaire) par le biais d’un haustorium (Figure 2). La paroi de l’algue est ainsi perforée, alors que sa membrane plasmique s’invagine pour former une poche autour du suçoir (1 à 5 par gonidie). Dans les formes lichéniques les plus complexes, l’invagination n’est pas obligatoire : un contact membranaire via un amincissement de la zone de contact peut suffire pour échanger les molécules par simple diffusion.

Certaines espèces de chlorolichens peuvent contenir des céphalodies, petits tubercules externes contenant des Cyanophyceae pouvant assurer la photosynthèse.
Figure 2. Structure d’un haustorium
4. Cas extrêmes de la symbiose lichénique
Certains exemples marginaux montrent des champignons capables de fixer temporairement des algues pour former des « demi-lichens ». À l’inverse, la symbiose lichénique peut évoluer vers du parasitisme. Dans ce cas, l’algue se fait parasiter par le champignon : on parle d’hélotisme. L’algue devient prisonnière, modifiant ses capacités photosynthétiques et reproductives (reproduction sexuée). D’autres champignons étrangers peuvent également parasiter de nombreux lichens. Une centaines d’espèces de ces champignons est connue en Europe (Ascomycètes et Deutéromycètes). Ils peuvent jusqu’à stériliser le lichen hôte par l’envahissement de ses fructifications. Les lichens parasités forment souvent des excroissances en réaction appelées cécidies. Dans certains cas, le champignon parasite est capable de capter des gonidies pour former à son tour une symbiose lichénique jusqu’à la coexistence des deux champignons (parasymbiose ou parabiose).