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V. Écologie des lichens

Les lichens sont répartis dans des conditions biogéographiques diversifiées, voire extrêmes. Malgré certaines espèces cosmopolites, la plupart des lichens sont délimités par les conditions environnementales permettant de distinguer des groupements lichénosociologiques.

1. Facteurs de répartition

a. Nature du substrat

La nature du substrat influence fortement la répartition des lichens. Ainsi, on peut distinguer les lichens se développant sur substrat végétal (épiphytes) des lichens se développant sur substrat minéral (rupicoles). Chez les épiphytes, on rencontre des espèces corticoles lorsqu’elles se développent sur écorce, foliicoles sur feuille et lignicoles sur bois. Certaines espèces peuvent également se développer sur les mousses (muscicoles), voire sur d’autres lichens (lichénicoles). L’espèce de l’arbre colonisé intervient sur l’implantation des lichens à travers sa composition chimique ou sa rugosité. Les écorces lisses à pH alcalin hébergeront préférentiellement des lichens foliacés alors que les écorces rugueuses à pH acide hébergeront des lichens fruticuleux.

Chez les lichens rupicoles, on distingue les lichens saxicoles sur rochers des lichens lapidicoles sur pierres. La composition de la roche (pH, teneur en carbonates de calcium…) ou la nature physique influencent le développement lichénique. Entre les espèces épiphytes et les espèces rupicoles, on retrouve les lichens terricoles se développant sur terre, humicoles sur humus ou dans les milieux tourbeux, et détriticoles sur débris végétaux. Les espèces aquatiques se développent sur substrat rocheux : elles gardent donc la dénomination saxicole.

b. Facteurs écologiques

Les espèces lichéniques sont influencées par leur environnement de diverses natures : comme la composition du substrat, le climat ou encore les conditions aérologiques. Pour les lichens épiphytes comme rupicoles, on distingue les espèces préférant les pH acides (acidophiles) des espèces préférant les pH élevés (basophiles). Entre ces deux catégories, on retrouve les espèces neutrophiles. La teneur en calcaire dans le sol peut également influencer l’implantation d’espèces lichéniques : de la même façon, on distingue les espèces calcicoles (qui se développent sur sols calcaires) des espèces calcifuges (qui ne tolèrent pas le calcaire).

Les lichens hydrophiles sont adaptés aux milieux aquatiques. Dans la zone intertidale, les lichens sont adaptés au sel (halophiles) et sont fréquemment rencontrés sur substrat rocheux acide : Verrucaria forme une ligne noire, Lichina une ligne brune en présence d’embruns, et Caloplaca et Xanthoria une ligne orange. De même, des lichens d’eau douce peuvent être émergés (3 à 6 mois par an) ou non. Ces derniers mettent en place des acides lichéniques comme système de filtration.

Le climat intègre de nombreux paramètres susceptibles de délimiter la répartition des lichens, potentiellement en interaction les uns avec les autres : il s’agit de la lumière (photophiles à la lumière, héliophiles directement soumis aux rayons solaires ou sciaphiles à l’ombre) de l’humidité (hygrophiles en milieu humide, xérophiles au sec ou mésophiles en conditions intermédiaires), de la pluie (ombrophiles), de la neige (chionophiles), de la chaleur (thermophiles) et du vent (anémophiles). La capacité de reviviscence permet cependant la colonisation des milieux soumis à une sécheresse temporaire.

Fortement dépendant de l'atmosphère, les lichens sont influencés par la chimie de l’atmosphère. Certaines espèces sont donc adaptées aux poussières (coniophiles), à la pollution (poléotolérantes) ou encore se développent spécifiquement selon la concentration en composés azotés (nitrophiles vs nitrophobes). Certaines espèces présentent même une affinité vis-à-vis des substrats riches en déjections d’oiseaux : elles sont dites ornithocoprophiles.

2. Lichénosociologie

Les lichens peuvent coloniser tout type de milieu. On leur attribue même souvent un rôle pionnier dans la mise en place d’écosystèmes de plus en plus complexes à travers l’altération de la roche mère (action physique des rhizines et production d’acides lichéniques). Malgré leur forte plasticité, les espèces de lichens sont caractéristiques de conditions environnementales et biologiques particulières. En dehors des facteurs abiotiques précédemment évoqués, les interactions entre espèces (lichéniques ou autres) agissent comme des éléments supplémentaires à prendre en compte dans la répartition et la formation de cortèges lichéniques : compétition, mutualisme…

À l’échelle mondiale, on distingue régulièrement les cortèges holarctique (régions nordiques, arctiques et méditerranéennes avec une flore très homogène), tropical (grande richesse de lichens à Trentepohlia) et antarctique (fort endémisme). Au niveau de l’Europe occidentale, on peut noter l’existence de cinq grands cortèges floristiques caractéristiques :
- le cortège holarctique : regroupant des espèces à large distribution spatiale, caractéristiques du fond commun de l’Europe occidentale (espèces cosmopolites et peu exigeantes),
- le cortège atlantique : incluant des espèces dépendant d’une certaine pluviométrie, essentiellement typiques de la façade occidentale ; la France présente une large distribution de ce type,
- le cortège médio-européen : présentant un enrichissement du genre Cladonia caractéristique de l’Europe centrale,
- le cortège méditerranéen : regroupant des espèces à tendance calcicoles, accompagnant plus ou moins l’air du chêne vert,
- le cortège alpin : caractéristique des massifs montagneux ; au-delà de 3 000 m, les lichens sont quasiment les seules espèces présentes.

À plus grande échelle, les lichens constituent des paysages à eux seuls. On distingue alors des groupements selon la nature du substrat colonisé (épiphytes, rupicoles, terricoles, humicoles ou aquatiques), ce qui permet de décrire des cortèges en fonction des conditions environnementales. Par exemple, les espèces épiphytes ne seront pas identiques selon le type d’écorce (rugueuse ou lisse) ou l’emplacement sur l’arbre (tronc, branche, houppier, souche…). De la même façon, les groupements de lichens se développant sur sol vont être adaptés à la nature chimique du sol (pH, calcaire, type d’humus…) : on ne retrouvera donc pas les mêmes cortèges lichéniques selon le type de sol.